sabato 8 marzo 2014

Nymphaea alba subsp. minoriflora


Nymphaea alba presenta una forte variabilità intraspecifica naturale (Conard H.S., 1905. The waterlilies: a monograph of the genus Nymphaea. Carnegie Institution of Washington; Heslop-Harrison Y., 1955. J. Ecol., 43: 719–734), attualmente considerata di scarso valore tassonomico tranne poche eccezioni.

Ad esempio, piante segnalate in prevalenza per l’Europa nord-occidentale (Clapham A.R. et al., 1990. Flora of the British Isles. Cambridge University Press; Stace C.A., 2010. New Flora of the British Isles. Cambridge University Press) ma con foglie (9-13 cm vs. 9-30 cm) e fiori (5-12 cm vs. 9-20 cm) più piccoli, stami assenti dalla parte superiore dell’ovario, un minor numero di raggi nello stigma (<16 vs. >14) e una diversa forma del frutto (subgloboso vs. obovoide), sono state distinte come N. occidentalis (Ostenf.) Moss. La frequenza di piante intermedie rende però difficile l’identificazione di questo taxon (Clapham et al., op.cit.; Tutin T.G. & al., 1964-1980. Flora Europaea. Cambridge University Press). Queste piante vengono spesso indicate anche come N. alba subsp. occidentalis Ostenf., per cui le piante di N. alba in Italia vengono generalmente ascritte alla sottospecie nominale (ad esempio, come riportato in Scoppola A., Spampinato G., 2005. Stato delle conoscenze sulla flora vascolare d’Italia - Atlante delle specie a rischio di estinzione. Società Botanica Italiana).
In Fisher M.A. et al. (2005. Excursionflora für Österreich, Liechtenstein and Südtirol. Biologiezentrum der Oberösterreichischen Landesmuseen) si cita anche l’esistenza di N. alba var. minor DC., corrispondente a forme ridotte di N. alba oppure a ipotetiche forme ibride con N. candida C.Presl. La var. minor e la subsp. occidentalis sarebbero da considerarsi come un medesimo taxon secondo Glück H. (1924. Biologische und Morphologische Untersuchungen über Wasser- und Sumpfgewächse. Teil IV: Untergetauchte und Schwimmblattflora. G. Fisher Verlag). Di fatto Heslop-Harrison Y. (op. cit.) afferma che le dimensioni degli organi e quindi di alcuni caratteri morfometrici (come quelli riportati per distinguere la subsp. occidentalis) dipendono dalle condizioni idrologiche e trofiche nelle acque di crescita delle piante; tuttavia le ricerche di Volkova P.A. & Shipunov A.B. (2007. Nordic Journal of Botany, 25: 329-338) non hanno trovato una conferma di questa affermazione.
In Pignatti S. (1982. Flora d’Italia. Edagricole) viene infine indicata la presenza di un’altra entità intraspecifica, la subsp. minoriflora (Simonk.) Asch. et Gr., che si differenzia dalla sottospecie nominale per lo stigma concavo (vs. piano nella subsp. alba) e gli stami interni con filamenti larghi 1-1.3 volte l’antera (più stretti nella sottospecie nominale). Entrambi i caratteri diagnostici evidenziano un’affinità con N. candida. In altre parole, la subsp. minoriflora si presenta intermedia tra N. alba e N. candida, così come in precedenza riportato per la var. minor DC.
In provincia di Varese la subsp. minoriflora, oltre al Lago di Biandronno (Brusa G. et al., 2006. Fitosociologia 43: 111-128; Gerdol R., 1987. Atti dell'Istituto Botanico e del Laboratorio Crittogamico dell'Università di Pavia Serie 7, 6: 5-49), è presente in altri bacini lacustri, come Ganna (Gerdol R., op. cit.), Pralugano e Cavagnano (Brusa G., pers. obs.), oltre che a Comabbio (sotto Varano Borghi) e Varese (a Capolago) come riportato da Stucchi C. (1955. Nuovo Giornale Botanico Italiano, vol. LXII,1-2; 356 -362). In questi ultimi due bacini non è stata però di recente osservata (Brusa G., pers. obs.). Le piante di ninfea presenti alla Lagozzetta di Besnate (VA) sono anch’esse genericamente riferibili alla subsp. minoriflora; non sono note altre località nel Parco Ticino dove la sottospecie sia attualmente presente.
Stucchi C. (op. cit.) è stato il primo botanico italiano a segnalare la subsp. minoriflora, facendo riferimento alle piante raccolte a Biandronno da C. Simon ed E. Berger nel 1950 e riportate in Becherer A. (1952. Berichte der Schweizerischen Botanischen Gesellschaft, 62: 527-582). Quest’ultimo Autore identificava le piante di Biandronno come N. candida. Tuttavia nel suo studio Stucchi, dopo una dissertazione sui caratteri diagnostici tra N. alba e N. candida e l’analisi delle piante di Biandronno, perveniva alla conclusione che si trattava di N. alba subsp. minoriflora, in relazione ai caratteri intermedi di queste piante, ovvero allo stigma concavo e mediamente con 14 raggi, i filamenti degli stami interni un po’ più larghi dell’antera e le caratteristiche sculture dell’esina nel polline.
In Italia, la presenza di piante di ninfea con caratteri di N. candida sono segnalate per il L. Antillone in V. Formazza (Pignatti, op. cit.), la Toscana (Pedullà M.L., Garbari F., 2002. Atti Soc. Tosc. Sci. Nat., Mem., Serie B 108: 113-117) e la Calabria (Cesca G. et al., 2007. Informatore Botanico Italiano, 39: 432).
In Europa, N. candida è generalmente considerata una specie esclusiva dei territori centro-settentrionali (Jalas J., Suominen J., 1989. Atlas Florae Europaeae. The Committee for Mapping the Flora of Europe & Societas Biologica Fennica). Le principali differenze macroscopiche tra N. alba e N. candida sono riassunte nella Tabella seguente. Volkova P.A. & Shipunov A.B. (op. cit.) riportano anche differenze nell’esina del polline, che porta spinule allungate in N. alba e verruche in N. candida. Muntendam J.B. et al. (1996. Acta Bot. Neerl., 45: 279–302) forniscono una metodologia di discriminazione tra le due specie e una tabella di caratteri maggiormente dettagliata, ma di difficile applicazione in termini pratici.
 
Elenco dei principali caratteri diagnostici macroscopici utilizzati per distinguere N. alba e N. candida su materiale allo stato fresco (da Fisher M.A. et al., op. cit.; Muntendam J.B. et al., op. cit.; Tutin et al., op. cit.; van de Weyer K. & Schmidt C., 2007. PDF-Datei beim Ministerium für Umwelt, Gesundheit und Verbraucherschutz (MUGV) des Landes Brandenburg; Waida M., 2000. Acta Soc. Bot. Pol., 69: 75–78). In grassetto sono riportati i caratteri indicati come diagnostici da Volkova P.A. & Shipunov A.B. (op. cit.).
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Un recente lavoro di Volkova P.A. & Shipunov A.B. (op. cit.) mette in luce con maggior chiarezza le relazioni tra N. alba e N. candida. Le dimensioni del polline (diametro massimo in N. alba 29-42 μm, media 34 μm, in N. candida 36-50 μm, media 44 μm) e le caratteristiche sculture dell’esina nel polline (spinule in N. alba, verruche in N. candida), considerati come caratteri diagnostici da altri (Muntendam J.B. et al., op. cit.; Pignatti S., op. cit.), non lo sono per Volkova P.A. & Shipunov A.B. (op. cit.), che non hanno trovato differenze nelle sculture dell’esina mentre le dimensioni del polline non sono correlabili ad una singola una specie, sebbene esista una distribuzione bimodale nelle dimensioni del polline (diametro massimo equatoriale 32-40 μm vs. 44-52 μm, con N. alba mostrante solo polline “piccolo” e N. candida con entrambi i tipi di polline). Per Volkova P.A. & Shipunov A.B. (op. cit.) solo alcuni caratteri risultano diagnostici per distinguere le due specie (v. Tabella precedente).
Le forme intermedie tra N. alba e N. candida (ad esempio nella forma degli stami, v. Figura 6), ritenute di origine ibrida, sono denominate N. x borealis E.G. Camus e vengono segnalate come molto frequenti nel nord Europa, tanto da far supporre l’esistenza di un continuum di forme tra le due specie (Ejankowski W., Bartlomiej M., 2011. Biologia, 66: 604-609.). Viene inoltre riportata (Uotila P., 2001. Nymphaea L. In: Jonsell, B. (ed.), Flora Nordica. Vol. 2. Bergius Foundation) l’esistenza di ibridi anche in assenza progenitori. Secondo Volkova P.A. & Shipunov A.B. (op. cit.) queste piante morfologicamente intermedie presentano quasi sempre polline fertile, diversamente da quanto indicato ad esempio da Heslop-Harrison Y. (op. cit.), e pertanto difficilmente possono essere attribuiti a ibridi.
Allo stato attuale non vi sono comunque studi biomolecolari che confermino con assoluta certezza lo status ibrido di queste piante intermedie. Infatti, Borsch T. et al. (2007. Int. J. Plant Sci., 168: 639-671.) non hanno trovato una divergenza nelle sequenze delle regioni rnT-trnF dei cloroplasti. Solo di recente Werner K. & Hellwig F. (2006. In: Abstracts of 17th Symposium Biodiversity and Evolutionary Biology, 24–28 September 2006) hanno trovato evidenze molecolari a supporto dell’esistenza di forme ibride. Tuttavia dallo studio di Volkova P.A. et al. (2010. Taxon, 59: 483-494.) non sono emerse evidenze di incrocio tra N. candida e N. alba. Secondo questo recente studio N. candida è un allopoliploide di relativa recente origine (inizio della glaciazione Weichseliana), derivato dall’incrocio di N. alba con N. tetragona, specie a distribuzione prevalentemente asiatica: il contenuto medio di DNA nucleare in N. candida è infatti circa eguale alla somma dei valori di quello di N. alba e di N. tetragona.
In conclusione, sul piano strettamente morfologico appare evidente l’esistenza di forme intermedie tra N. alba e N. candida, anche in assenza di una delle due piante genitrici come riportato da numerosi Autori. Tuttavia l’origine genetica di queste piante intermedie non è ancora assolutamente chiara.
Al fine di contribuire alla conoscenza sulle piante di N. alba subsp. minoriflora, sono state effettuate delle osservazioni sulle piante della Lagozzetta di Besnate (8.44-45.42). Tra i caratteri analizzati e riportati nella seguente tabella, non è stata considerata la forma delle proiezioni centrali sullo stigma, in quanto di controversa interpretazione.
 
Valutazione dei principali caratteri diagnostici macroscopici utilizzati per distinguere N. alba e N. candida (v. tabella precedente) in riferimento alle piante della Lagozzetta di Besnate (per i dati di natura quantitativa viene riportato il valore medio ± l’errore standard e l’intervallo di variazione).
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Per quanto riguarda il primo carattere riportato in questa tabella, ovvero la disposizione delle foglie galleggianti, nelle piante coltivate si è osservata una sovrapposizione delle foglie. Questa sovrapposizione può dipendere sicuramente dalle ridotte dimensioni del contenitore di crescita. Tuttavia, anche le piante che crescono in situ alla Lagozzetta di Besnate presentano un certo grado di sovrapposizione “spontanea”.

Aspetto delle piante di ninfea della Lagozzetta di Besnate (tutte le foto si riferiscono a piante coltivate, tranne la n. 1, ripresa alla Lagozzetta di Besnate): 1) foglie galleggianti; 2) lamina di una foglia galleggiante (pagina abassiale); 3) particolare della base del ricettacolo; 4) stami interni (il filamento è la parte diritta; NB: le antere non sono ancora aperte); 5) sezione radiale di un fiore; 6) sezione radiale di un frutto; 7) semi (privi di arillo).


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Dai dati riportati nella precedente tabella, si può osservare che le piante della Lagozzetta presentano caratteri intermedi tra le due specie di ninfea. Si nota comunque una distribuzione piuttosto netta in merito alla corrispondenza dei caratteri: per foglie galleggianti e stigma si nota una maggior somiglianza verso N. candida, mentre per i filamenti verso N. alba. Sono state indagate anche le dimensioni dei granuli di polline. Le piante della Lagozzetta presentano polline con un diametro di 50.9±0.4 μm (range di 48-53 μm), cioè compreso nell’intervallo più elevato riportato da Volkova P.A. & Shipunov A.B. (op. cit.) e secondo questi Autori corrispondente a piante esclusivamente di N. candida.
Non è stata eseguita una dettagliata analisi comparativa con piante presenti in altre località dove è segnalata N. alba subsp. minoriflora. Tuttavia quanto riportato nella tabella per le piante della Lagozzetta di Besnate corrisponde in via approssimativa anche per le altre popolazioni, in particolare per il nervo arcuato del lobo basale delle foglie galleggianti, la forma quadrangolare-arrotondata del ricettacolo, la forma lineare dei filamenti degli stami interni, l’aspetto concavo e lo scarso numero di raggi dello stigma. Le popolazioni della sottospecie alba, presente in diverse località con acque non oligotrofiche della provincia di Varese, esibiscono invece i caratteri riportati per N. alba.
In conclusione, si ribadisce la diversità morfologica e morfometrica della popolazione di ninfea presente alla Lagozzetta di Besnate rispetto a N. alba s.s. Tuttavia, le caratteristiche di questa popolazione non corrispondono appieno a quelle riportate per N. candida. Di conseguenza si giustifica un inquadramento tassonomico differente delle piante della Lagozzetta da entrambe le summenzionate specie, avvalorando quindi l’importanza conservazionistica della popolazione della Lagozzetta di Besnate.

[testi tratti da una ricerca realizzata nell’ambito di una collaborazione con l’Università degli Studi dell’Insubria e con il contributo economico dell’Ente Parco Lombardo del Ticino]